Страница 31 из 84
Листья стрелолиста имеют разную форму в воде и на воздухе. Под водой они длинные и тонкие. Плавающие на поверхности листья — почковидные. Надводные листья имеют характерную стреловидную форму. Причиной образования длинных листьев является слабая освещенность. Если посаженный на суше стрелолист затенить, то у него и на воздухе вырастают лентообразные листья. Аналогичным образом модифицируются листья водяного лютика.
Модификационная изменчивость листьев стрелолиста и водяного лютика
Модификационной изменчивостью является и появление загара (накопление пигмента меланина). Ненаследственные изменения проявляют себя как реакция на условия среды. Так, если у вас карие глаза, то они и в Крыму будут карими (наследственный признак) а вот на коже появится загар (ненаследственный признак). Развитие мускулатуры при интенсивных физических нагрузках тоже является модификационной изменчивостью. Организм приспосабливается к выполнению тяжелой работы. Как пигментация кожи, так и развитие мускулатуры имеют индивидуальные особенности, определяемые генотипом.
Модификационные изменения не связаны с изменением генотипа и поэтому не наследуются, потомству передается сама способность к модификациям. Так, в заповеднике Аскания-Нова живут антилопы гну и антилопы канна. У антилоп гну с наступлением холодов вырастает густой подшерсток. У антилоп канна способность к такой модификации отсутствует, они могут зимовать лишь в отапливаемых помещениях.
Все основные признаки и свойства организмов наследственно определены, но наследуются не конкретные их проявления, а сама возможность тех или иных форм фенотипа. Иными словами, генотип реализует в фенотипе наследственную программу развития в соответствии с условиями внешней среды.
Норма реакции. Признаки организма в разной степени подвержены действию внешних условий. Одни гибки и изменчивы, другие более устойчивы, а третьи почти не изменяются. Удои крупного рогатого скота можно существенно повысить хорошим питанием. Жирность молока меняется при этом не так сильно, она в большей степени зависит от породы, чем от питания. Но еще более устойчивым признаком особи является масть (окраска).
Пределы изменений признака при определенном генотипе называют нормой реакции. По одним признакам организм наследует очень широкую норму реакции, по другим — узкую. Таким признакам, как величина сердца и головного мозга, свойственна довольно узкая норма реакции. В то же время толщина жировой прослойки варьируется в широких пределах.
Широкая норма реакции обеспечивает хорошую адаптацию к различным условиям среды и способствует сохранению вида.
Статистический характер модификационной изменчивости. На всей планете невозможно найти два абсолютно одинаковых организма. Этот факт во многом определяется неоднородностью условий среды. Каждый колос на поле вырастает в индивидуальных условиях. На его развитие влияет глубина посева зерна, влажность, освещенность, а также наличие сорняков, насекомых-вредителей и пр. По любому параметру (например, количество зерен в колосе) среди всех колосьев на поле можно выделить как наиболее характерные, так и редко встречающиеся.
Зависимость встречаемости параметра от его величины описывается колоколообразной кривой с максимумом на некотором среднем значении. Эту кривую называют вариационной. Именно так распределены вокруг среднего значения длина и ширина листьев каждого дерева. Чем разнообразнее внешние условия, тем шире диапазон параметров, описываемых вариационной кривой.
Ее максимально возможная ширина определяется генотипом и соответствует норме реакции.
Для того чтобы объективно охарактеризовать модификаци-онную изменчивость какого-либо вида животных или растений, изучают большое количество особей в популяции этого вида и строят вариационную кривую.
1. Как возникают модификации?
2. Приведите примеры узкой и широкой нормы реакции.
3. Почему одни люди сильно загорают, а другие — нет, одни способны быстро наращивать мускулатуру, а другим это не удается?
4. Что является объективным показателем модификационной изменчивости биологического вида?
§ 32. Наследственная изменчивость
Модификационные изменения не меняют генотипа и по наследству не передаются. Наряду с модификациями в организмах происходят и более глубокие изменения, изменяющие генотип. Эти изменения передаются потомству и носят название наследственной изменчивости.
Набор генов каждого существа можно разделить на моно-морфные (около 2/3) и полиморфные (<греч. polymorphos многообразный) гены.
Мономорфные гены отвечают за наиболее важные, кардинальные жизненные функции, комплекс которых свойствен только данному виду как уникальному образованию. Любые нарушения мономорфных генов пагубно сказываются на жизнеспособности организма. Эти гены не имеют аллелей: для жизнеспособности организмам необходимо присутствие в генотипе двух неповрежденных мутациями мономорфных генов.
Пример мутации — отсутствие оперения
Полиморфные гены — аллельные, они отвечают за менее важные признаки и обеспечивают адаптацию. Так, кодируемые ими длина и цвет шерсти животных могут сильно варьировать. Разные особи одного вида могут иметь разнообразные аллели полиморфных генов (их сочетание при скрещивании и изучали Г. Мендель, Т. Морган), но мономорфная часть генома у них совершенно одинакова. Например, аминокислотный состав ферментов и в особенности их активного центра не может изменяться, поскольку это приводит к потере активности ферментов. Такие изменения, как правило, летальны.
Рассмотрим основные виды наследственной изменчивости.
Комбинативная изменчивость. Этот тип изменчивости характерен только для организмов, размножающихся половым путем. Комбинативная изменчивость является в основном результатом перекомбинирования хромосом в мейозе, значительный вклад вносят также перекомбинации генов в процессе кроссинговера. После оплодотворения в зиготе оказывается новая комбинация генов, а значит, новое сочетание наследственных задатков.
Комбинативная форма изменчивости обеспечивает практически неисчерпаемое разнообразие существ каждого вида (см. расчет возможных вариаций на с. 84), делает особей уникальными и неповторимыми.
Мутационная изменчивость вызвана нарушением генов или хромосом. Эти нарушения называют мутациями. В отличие от перекомбинаций, перетасовывающих уже имеющиеся гены, мутации приводят к возникновению новых аллелей генов (рецессивный аллель — это результат мутации). Большинство мутаций вредны и даже опасны. Особи, имеющие мутации, оказываются
болезненными, а зачастую и вовсе не жизнеспособными. Но иногда мутации сообщают организму и некоторые полезные свойства. Так, например,
Анконская мутация у овец (коротконогость)
генотип некоторых людей содержит мутантный ген, вызывающий в гомозиготе серповидно-клеточную анемию. Больные погибают в раннем возрасте. Но гетерозиготные носители благодаря этому гену оказываются устойчивыми к малярии.
В гетерозиготе вредное действие мутаций в полиморфных генах обычно не проявляется, ведь большинство мутаций рецессивны: мутантные аллели имеют дефекты и не в состоянии конкурировать с нормально функционирующими и потому доминантными аллелями.
Некоторые мутации (альбинизм, коротконогость, короткопа-лость, отсутствие перьев или шерсти) хорошо заметны. Другие мутации не слишком значительны и приводят лишь к небольшим отклонениям от нормы.
Впервые мутации были обнаружены голландским ботаником Г. де Фризом и независимо от него русским ботаником
С. И. Коржинским. Де Фриз назвал мутациями прерывистые скачкообразные изменения наследственного признака. Приведем основные свойства мутаций:
1. Мутации возникают внезапно, скачкообразно,
без плавных переходов.
2. Мутации генетически устойчивы и передаются
по наследству.
3. Мутации случайны и ненаправленны.
4. Сходные мутации могут возникать неоднократно.
Каждая мутация вызвана какой-то причиной, внешней или внутренней. Мутации, возникающие под влиянием внешних воздействий (излучения, химических соединений), называют индуцированными, а факторы, их вызывающие, — мутагенами. Мутации, не имеющие внешней причины, называют неиндуци-рованными или спонтанными. Так, например, ДНК-полимеразы иногда ошибаются и вставляют некомплементарный нуклеотид.