Страница 27 из 84
В случае неполного доминирования число фенотипов будет равно числу генотипов, поскольку каждому генотипу будет соответствовать индивидуальный фенотип.
Сходные результаты дает дигибридное скрещивание сиамской и ангорской пород кошек. Черная окраска доминирует над сиамской, а гладкая шерсть — над мохнатой. В ряду поколений
Р
F
3
1
сиамская
гладкошерстная
черная
гладкошерстная
9
сиамская
пушистая
Дигибридное скрещивание сиамской и ангорской пород кошек
наблюдается единообразие гибридов первого поколения и расщепление во втором поколении в соотношении 9 : 3 : 3 : 1.
Третий закон Менделя. Независимое наследование признаков. У одних и тех же растений соотношение (см. решетку Пен-нета) между количеством желтых и зеленых семян 12 : 4 = 3 : 1, между количеством гладких и морщинистых семян — тоже 3 : 1, как и при моногибридном скрещивании. При этом форма семян может быть любой независимо от их цвета, а также и цвет — любым, независимо от формы. Следовательно, наследование по признаку цвета никак не влияет на наследование по признаку формы семян, и дигибридное скрещивание представляет собой два независимых моногибридных скрещивания. В этом состоит третий закон Менделя: расщепление по каждой паре признаков происходит независимо от других пар признаков.
При независимом наследовании признаков каждый из четырех сортов гамет образуется с равной вероятностью, в равных долях (1/4), именно поэтому мы и имеем соотношение 9 : 3 : 3 : 1 (9/16 : 3/16 : 3/16 : 1/16, 16 — число возможных фенотипов в решетке Пеннета). Существует простое правило для запоминания этой пропорции: (3 : 1) х (3 : 1) = 9 : 3 : 3 : 1.
С открытием мейоза стало понятно, что третий закон Менделя справедлив только в случае, если гены исследуемых пар признаков находятся в разных негомологичных хромосомах. Только тогда они могут расходиться в разные гаметы и наследоваться отдельно. Запишем скрещивание так, чтобы было очевидно расположение генов в хромосомах (обозначены линиями):
F
Р
А В X а Ъ
А В а Ъ А В — ген А и Внег
А В а Ъ лежат в одной
А Ва Ъхромосоме
Анализирующее скрещивание. Разработанный Менделем метод гибридологического анализа позволяет выяснить гетерози-готность особи, скрытую в ее доминантном фенотипе. Для этого скрещивают анализируемую особь с другой, имеющей рецессивный фенотип, чтобы на фоне ее рецессивных генов проявились все гены анализируемой особи. Если анализируемая особь гомозиготна, то в потомстве (FJ расщепления не произойдет.
Р АА G А F
а
х аа
а
Аа
Если же она гетерозиготна, то в потомстве произойдет расщепление на два фенотипа в соотношении 1 : 1.
P
G
F
Аа А, а
х
аа
а
Аа, аа
В случае, если анализируемая особь гетерозиготна по двум генам, результаты, в соответствии с третьим законом Менделя, оказываются аналогичными — в потомстве произойдет расщепление в соотношении 1 : 1 : 1 : 1. Если она гомозиготна — потомство будет единообразным.
1. Какое скрещивание называют дигибридным?
2. Объясните, как происходит расщепление признаков при полном и неполном доминировании.
3. Сформулируйте третий закон Менделя. Когда он справедлив?
4. Докажите, что анализирующее скрещивание выявляет генотип.
§ 27. Хромосомная теория наследственности. Сцепленное наследование генов
В своих опытах Мендель изучил наследование семи пар признаков у гороха. Позже многие другие ученые, исследуя закономерности наследования самых разнообразных признаков животных и растений, подтвердили законы Менделя и признали их всеобщность. Вместе с тем обнаружились и определенные отклонения. В исследованиях У. Бэтсона и Р. Пеннета (1906 г.) удлиненная форма пыльцевых зерен и пурпурные цветки душистого горошка явно предпочитали наследоваться совместно. Это естественно, поскольку количество генов значительно превосходит количество хромосом. Гены, которые расположены в одной хромосоме, наследуются совместно (сцепленно).
Родительские сочетания Родительские Рекомбинантные
сочетания сочетания
Опыты Моргана. Появление родительских и рекомбинантных сочетаний генов в потомстве анализирующего скрещивания у дрозофилы
Предположим, что особь имеет два гена А и В в одной хромосоме и является гетерозиготной по этим генам. Тогда гомологичная хромосома будет содержать гены а и b. Гаметы такой особи будут не всех четырех возможных типов (в каждой по одному аллелю любого из генов), а только двух. Проведем анализирующее скрещивание:
Две комбинации гамет обеспечат расщепление признака только на два фенотипа в соотношении 1 : 1 вместо ожидаемого расщепления на четыре фенотипа (1 : 1 : 1 : 1).
Закономерности наследования генов, находящихся в одной хромосоме, изучены американским генетиком Т. Морганом и его учениками. Объектом их исследований была плодовая мушка дрозофила. Эта муха характеризуется высокой плодовитостью, необходимой для статистики, и коротким циклом развития. Если горох, изучавшийся Менделем, дает одно поколение в год, то у дрозофил за год можно получить 36 поколений. Кроме того, дрозофила имеет достаточно простой для анализа набор хромосом — всего четыре пары в диплоидном наборе.
Морган установил, что гены, локализованные в одной хромосоме, оказываются сцепленными. Если скрещивалась муха с серым телом и нормальными крыльями с особью, имеющей черное тело и зачаточные крылья, то первое поколение гибридов давало единообразие. Все мухи F1 были серыми с нормальными крыльями, то есть оказались дигетерозиготными по двум парам аллелей. Далее проводилось анализирующее скрещивание самцов F1 с самками, имеющими рецессивные признаки по этим аллелям (черное тело и зачаточные крылья). В результате в потомстве наблюдалось расщепление только на два фенотипических класса с родительскими сочетаниями аллелей, в соотношении 1 : 1, что указывало на полное сцепление генов.
Количество групп сцепленных генов оказалось равным числу пар гомологичных хромосом. Этот факт позволил Моргану предположить, что сцепление генов связано с нахождением их в одной хромосоме. Таким образом, Морган и его ученики открыли явление сцепленного наследования генов, локализованных в одной хромосоме.
Далее обнаружился интересный факт. Если из первого поколения гибридов дрозофилы для анализирующего скрещивания брали не самца, а самку, то происходило иное расщепление. С одной стороны, появлялись четыре фенотипа, как и для генов, лежащих в разных хромосомах, с другой — особей с родительскими сочетаниями признаков оказалось значительно больше (83 %), чем особей с перекомбинированными признаками (17 %). Это свидетельствовало о том, что родительские гены сцеплены и не могут свободно перекомбинироваться. Однако сцепление оказалось неполным. Каким же образом некоторые гены разъединились?
Вспомним мейоз. В профазе первого деления гомологичные хромосомы «пристегиваются» друг к другу и конъюгируют. В результате кроссинговера происходит обмен участками (перекрест) между несестринскими хроматидами, и сцепленные гены оказываются в разных хромосомах. Обнаружение Морганом неполного сцепления позволило предположить, что во время конъюгации между гомологичными хромосомами происходит обмен идентичными участками. Позднее предположение подтвердилось прямыми наблюдениями. Сцепление генов проявляется как отклонение от соотношения 1 : 1 : 1 : 1 при дигибридном анализирующем скрещивании.
Почему же Морган сначала получил только результат, свидетельствующий о полном сцеплении генов? Оказалось, что у самцов дрозофилы кроссинговер отсутствует.
Исследования показали, что процент особей с перекомбини-рованными признаками (кроссоверных) для каждой пары генов постоянен. Этот результат в сочетании с некоторыми другими данными привел Моргана к мысли о том, что гены представляют собой определенные линейно расположенные участки хромосом.
Схема кроссинговера
Если гены находятся на разных концах хромосомы, то любой перекрест приведет к их перекомбинации.
Такие гены зачастую наследуются почти так же независимо, как и гены разных хромосом. Если же гены расположены рядом, то вероятность их разъединения в процессе кроссинговера существенно уменьшается. Эта закономерность позволила построить карты хромосом хорошо изученных групп организмов. На этих картах расстояние между генами указано в процентах перекрестов, приводящих к разъединению генов.