Глава 6. Закономерности наследования признаков...................................................................................... 1 § 24. Гибридологический метод изучения наследственности. Первый и

Тогда гомологичная хромосома будет содержать гены а и в. Гаме­ты такой особи будут не всех четырех возможных типов (в каждой по одному аллелю любого из генов), а только двух. Проведем анализирующее скрещивание: Р АаВв х аавв G АВ, ав ав F 1 АВав, авав Две комбинации гамет обеспечат расщепление признака только на два фенотипа в соотношении 1:1 вместо ожидае­мого расщепления на четыре фенотипа.

Закономерности наследования генов, находящихся в од­ной хромосоме, тщательно изучены американским генетиком Т. Морганом и его учениками. Объектом их исследований была плодовая мушка дрозофила. Эта мушка характеризуется большой плодовитостью, необходимой для хорошей статисти­ки, и коротким циклом развития. Если горох, изучавшийся Менделем, дает одно поколение в год, то у дрозофил за этот срок можно получить до 36 поколений.

Кроме того, дрозо­фила имеет достаточно простой для анализа набор хромо­сом – всего четыре пары в диплоидном наборе. Морган установил, что гены, локализованные в одной Хромосоме, оказываются сцепленными и не обнаруживают независимого распределения. Если скрещивалась мушка с серым телом и нормальными крыльями с особью, имеющей темное тело и зачаточные крылья, то первое поколение гибри­дов давало единообразие.

Все мушки были серыми с нормальными крыльями, то есть оказались дигетерозиготными по двум парам аллелей. Далее проводилось анализирующее скре­щивание самцов этих мух с самками, имеющими рецессив­ные признаки по этим аллелям (темное тело и нормальные крылья). В результате фенотип расщеплялся только на два в соотношении 1:1, обнаруживая сцепленность генов.

Коли­чество групп сцепленных генов оказалось равным числу пар гомологичных хромосом. Этот факт позволил Моргану пред­положить, что сцепление генов связано с нахождением их в одной хромосоме. Открытое Морганом явление сцепленного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, по­лучило название закона Моргана. Позже обнаружился ряд фактов, совершенно не вписывав­шихся ни в какие известные закономерности.

Если из пер­вого поколения гибридов дрозофилы для анализирующего скрещивания брали не самца, а самку, то потомство расщеп­лялось промежуточным образом. С одной стороны, появля­лись четыре фенотипа, как и для генов, лежащих в разных хромосомах, с другой – особей с исходными комбинациями признаков оказалось примерно в пять раз больше (83%), чем особей с перекомбинированными признаками (17%)

– серое тело и зачаточные крылья, темное тело и нормальные кры­лья. Это явно свидетельствовало о том, что родительские гены сцеплены и не могут свободно перекомбинироваться. Такое сцепление назвали неполным. Но каким же образом некото­рой части сцепленных генов удалось разъединиться? Вспомним мейоз. В профазе первого деления гомологичные хромосомы «пристегиваются» друг к другу и конъюгируют.

В результате кроссинговера происходит обмен участками (пере­крест), и сцепленные гены оказываются в разных хромосомах обнаружение Морганом неполного сцепления позволило пред­положить, что во время конъюгации происходит обмен иден­тичными участками гомологичных хромосом. Значительно по­зднее это предположение подтвердилось прямыми наблюдени­ями.

Разделение генов при кроссинговере Почему же Морган сначала полу­чил только результат, свидетельству­ющий о полном сцеплении генов? Оказалось, что для самцов дрозофи­лы изучавшегося им вида кроссинговер не характерен. Исследования показали, что процент особей с перекомби­нированными признаками для каждой пары генов постоянен. Этот результат Моргана привел ученых к мысли о том, что гены представляют собой определенные, линейно расположен­ные участки хромосом.

Очевидно, что если гены находятся на разных концах хромосомы, то любой перекрест приведет к их перекомбинации. Если же они расположены рядом, то вероятность их разъединения в процессе кроссинговера суще­ственно уменьшается. Эта закономерность позволила для хорошо изученных групп организмов построить карты хро­мосом. На этих картах расстояние между генами указано в условных единицах – морганидах.

Расстояние в 1 сантиморганид соответствует разъединению в 1% перекрестов. Так, по мере открытия закономерностей наследования и уточнения понятий – наследственный фактор, хромосома, ген – постепенно возникла современная хромосомная теория наследования. 1. Почему дрозофила дает больше возможностей для генети­ческих исследований, чем горох? 2.

Что называют сцепленным наследованием? 3. Какой факт позволил предположить, что сцепленные гены находятся в одной хромосоме? 4. Какой результат исследований Моргана указал на проис­ходящий при конъюгации кроссинговер? § 28. Генетика пола Хромосомное определение пола. Людей всегда интересо­вало, каким образом у раздельнополых организмов (и человека в том числе)

поддерживается примерно равное соотно­шение полов? Что определяет пол человека и можно ли заранее выбрать пол будущего ребенка? Чтобы выяснить, чем определяется пол особи, рассмотрим кариотипы (хромосомные наборы) некоторых организмов. У самок и самцов большинства существ кариотипы несколько различаются. Хромосомные наборы самца и самки дрозофилы Например, у дрозофилы 4 пары хромосом.

Из них 3 пары у самок и самцов одинаковые – их назвали аутосомами. По паре так называемых половых хромосом самки и самцы различаются. У самки в этой паре две палочковидные хромосомы, условно обозначаемые как Х-хромосомы. У самца в этой паре одна Х-хромосома, а другая, в отличие от пер­вой, – двуплечая У-хромосома. Она присутствует только у самца и не имеет пары (гомолога).

Половые хромосомы, кро­ме генов, определяющих признаки пола, содержат и другие гены, не связанные с полом. Для того чтобы понять, каким образом в природе поддер­живается равное соотношение полов, рассмотрим мейоз и сли­яние гамет на примере дрозофилы. При созревании половых клеток в мейозе гаметы получают гаплоидный (одинарный) набор хромосом.

В диплоидном наборе самки все хромосомы парные, а значит, все ее гаметы будут иметь одинаковый на­бор хромосом. Другое дело у самца: в любой его соматичес­кой клетке Х- и У-хромосомы присутствуют в единственном экземпляре. После расхождения в мейозе Х-хромосома попа­дает в одну гамету, а У-хромосома – в другую, а значит, в потомстве с равной вероятностью будут рождаться мужские и женские особи.

Таким образом, пол организма определяет­ся в момент слияния гамет и зависит от хромосомного набора зиготы. У человека в диплоидном наборе 46 хромосом (23 пары). Из них 44 – аутосомы, а две – половые. У женщин это две Х-хромосомы, а у мужчин — одна Х- и одна У-хромосома. Женский пол человека и дрозофилы, как и многих других организмов, определяется парой одинаковых хромосом XX , а мужской – двумя непарными хромосомами XY .

Женский пол в этом случае называют гомогаметным, а мужской – гетерогаметным. У некоторых существ совсем наоборот: женский пол гетерогаметен, а мужской – гомогаметен. Такую особен­ность имеют организмы пресмыкающихся, бабочек и птиц. Кариотип петуха – XX , курицы – ХУ. Все мужские гаметы таких организмов содержат только Х-хромосому, а пол оп-ределяется тем, какая яйцеклетка из двух типов будет оплодотворена – с Х- или У-хромосомой.

Часть насекомых вообще не имеет У-хромосомы. У них половина гамет самца не содержит ни одной половой хромосомы, а только аутосомы. При слиянии таких гамет с яйцек­леткой образуется организм, кариотип которого также не имеет половой хромосомы, то есть – самец. У небольшого количества существ (например, дафний) пол может определяться не хромосомным набором, а внешними условиями.

В летний сезон дафнии размножаются партеногенетически (без участия самцов), и в благоприятных условиях рождаются самки. При возникновении неблагоприятных фак­торов в потомстве появляются самцы. Особи некоторых видов рыб, ракообразных, брюхоногих моллюсков и многощетинковых червей меняют пол с возрастом. Чаще самцы с увели­чением размеров становятся самками, но бывает и наоборот.

Наследование признаков, сцепленных с полом. Если гены, отвечающие за признак, находятся в аутосомах, то наследо­вание этого признака никак не связано с полом. Его могут наследовать как мужские, так и женские особи. Но если эти гены содержатся в половых хромосомах – ситуация резко ме­няется. Для примера рассмотрим наследование черепаховой окраски у кошек с характерным чередованием рыжих и чер­ных пятен.

Интересно, что котов с черепаховой окраской не бывает. Этот факт оставался непонятным до тех пор, пока не выяснилось, что гены, отвечающие за черепаховую окраску, содержатся у кошек в половых хромосомах и поэтому сцеп­лены с полом. Обозначим ген черной окраски В, содержащую его хромо­сому – X в. Ген рыжей окраски в, хромосому – X В. Гены черной и рыжей окраски аллельные, то есть содержатся в разных гомологичных хромосомах одной пары.