Страница 13 из 84
Онкогенный вирус саркомы Рауса содержит фермент обратную транскриптазу, синтезирующую ДНК на матрице своей РНК. Встраиваясь в хромосомную ДНК, провирус реплицируется и передается по наследству. Канцерогены (облучение, полициклические ароматические углеводороды, табачный дым, нефтепродукты, бензол) способны активировать провирус, что может привести к злокачественной трансформации клеток. Явление обратной транскрипции (обычная транскрипция происходит от ДНК на РНК, см. с. 67) открыто в 1970 г. американскими учеными Г. Темином и Д. Балтимором. РНК-вирусы, для развития которых необходима обратная транскрипция, называют ретровирусами (<лат. retro обратно).
Вирусы распознают «хозяев» по специфическим для каждой клетки белкам на поверхности мембраны — вирусная инфекция имеет видовую и тканевую специфичность. Вирусы гепатита паразитируют только в клетках печени, гриппа — в клетках эпителия слизистой оболочки дыхательных путей, свинки — в клетках слюнных желез. Некоторые люди обладают пониженной чувствительностью к ретровирусу СПИД. Т-лимфоциты их иммунной системы имеют наследственно измененные белковые рецепторы и не поражаются (рис. с. 142).
^ (ру’ 1. Кем и когда были впервые исследованы вирусы? Какое их
свойство особенно удивило ученых?
2. Почему вирусы относят к неклеточным формам жизни?
3. Чем различаются ДНК- и РНК-вирусы?
4. Опишите жизненный цикл бактериофагов.
5. Каковы особенности жизненного цикла ретровирусов?
Глава 3. МЕТАБОЛИЗМ — ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ
Под метаболизмом (<греч. metabole превращение) понимают постоянно происходящий в клетках живых организмов при участии ферментов обмен веществ и энергии. Одни соединения, выполнив свою функцию, становятся ненужными, в других — возникает потребность. Идет биосинтез аминокислот, азотистых оснований, витаминов; из простых веществ синтезируются высокомолекулярные соединения, в свою очередь сложные молекулы расщепляются на более простые — совокупность этих процессов и называют обменом.
Реакции биосинтеза называют анаболическими (<греч. anabole подъем), а их совокупность в клетке — анаболизмом, или пластическим обменом (<греч. plastos созданный). В клетке протекает огромное количество процессов синтеза: белков на рибосомах, фосфолипидов в ЭПС, углеводов в аппарате Голь-джи эукариот, цитоплазме прокариот и в пластидах растений. Белки непосредственно записаны в ДНК, другие соединения синтезируются записанными в ДНК ферментами. Таким образом, набор синтезируемых клеткой соединений определяется набором генов организма.
Совокупность реакций расщепления сложных молекул на более простые носит название катаболизма (<греч. katabole разрушение). Реакции катаболизма, сопровождающиеся выделением энергии, составляют энергетический обмен клетки. Примерами таких реакций является расщепление липидов, полисахаридов, белков в лизосомах, а также простых углеводов и жирных кислот в митохондриях. Существенная часть выделяющейся энергии запасается в высокоэнергетичных химических связях АТФ. Использование АТФ позволяет организму быстро и эффективно обеспечивать различные процессы жизнедеятельности. Некоторые реакции катаболизма не связаны с выделением и запасанием энергии. Например, выведение токсичных соединений из печени сопровождается затратами энергии на их расщепление.
Запасание и высвобождение энергии химических связей подобно закатыванию шарика на гору и его скатыванию (А, В — свободные молекулы, АВ — химическое соединение). Поднимаемся в гору — создаем связь и запасаем Е (энергию связи),
связи' г ' 7
спускаемся — разрушаем связь и высвобождаем Е
связи
Метаболизм
Молекулы белков функционируют от нескольких часов до нескольких месяцев (коллаген — до года). За этот период в них накапливаются нарушения, и белки становятся непригодными для выполнения своих функций. Они расщепляются и заменяются на вновь синтезируемые. Требуют постоянного обновления и сами клеточные структуры.
Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны. Процессы расщепления обеспечивают энергией процессы синтеза, а также поставляют необходимые для синтеза строительные вещества. Обмен веществ поддерживает постоянство химического состава биологических систем, их внутренней среды. Способность организмов сохранять внутренние параметры неизменными носит название гомеостаза (<греч. homoios одинаковый + stasis неподвижность). Процессы метаболизма происходят в соответствии с генетической программой клетки, реализуя ее наследственную информацию, записанную в ДНК.
§ 14. Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ
Человек и животные получают энергию за счет окисления органических соединений, поступающих с пищей. Биологическое окисление веществ аналогично медленному горению. Конечные продукты сгорания дров (целлюлозы) — углекислый газ и вода. Полное окисление органических веществ (углеводов и липидов) в клетках также происходит до воды и углекислого газа. В отличие от горения процесс биологического окисления происходит медленно. Высвобождающаяся энергия постепенно запасается в виде химических связей синтезируемых соединений. Значительная ее часть рассеивается в клетках, поддерживая необходимую для жизнедеятельности температуру.
Синтез АТФ происходит в основном за счет энергии, выделяющейся при расщеплении глюкозы. Процесс полного расщепления глюкозы имеет два этапа. Первый этап неполного окисления без участия кислорода происходит в цитоплазме и носит название гликолиза (<греч. glykys сладкий + lysis расщепление). Второй этап осуществляется в митохондриях при участии кислорода и называется окислительным фосфорилированием.
Гликолиз представляет собой сложный многоступенчатый процесс из десяти последовательных реакций. Каждая реакция катализируется специальным ферментом. В итоге глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (ПВК):
С0Н12О0(глюкоза) + 2Н3РО4 + 2АДФ + 2НАД ^
^ 2С3Н4О3(ПВК) + 2АТФ + 2Н2О + 2НАДН
Глюкоза не только расщепляется, но и окисляется (теряет электроны); акцептором электронов служит кофермент НАД (ни-котинамидадениндинуклеотид, читается: «над»), который восстанавливается до богатых энергией молекул НАДН («над-аш»).
У молочнокислых бактерий и грибов гликолиз заканчивается восстановлением ПВК до молочной кислоты С3Н0О3, его используют для приготовления кислого молока, простокваши, кефира, а также при силосовании кормов в животноводстве. Процесс превращения органических веществ в устойчивые конечные продукты без участия кислорода называют брожением. Дрожжи превращают ПВК в этиловый спирт и углекислый газ, спиртовое брожение используют для приготовления кваса, пива и вина. Брожение у других микроорганизмов завершается образованием ацетона, уксусной кислоты и других соединений.
Главными результатами гликолиза являются,: образование двух молекул АТФ на одну молекулу глюкозы и восстановление НАД до НАДН. Высвобождается 200 кДж/моль энергии. Ма-кроэргические связи АТФ запасают около 40 %о этой величины, остальные 00% рассеиваются в виде тепла. Основной выход энергии и молекул АТФ происходит в процессе дальнейшего окисления ПВК, называемого окислительным фосфорилированием или клеточным дыханием (отличным от легочного дыхания с поглощением О2 и выделением СО2, хотя это звенья одного процесса).
Окислительное фосфорилирование. При наличии достаточного количества кислорода дальнейшее расщепление еще богатых энергией химических связей молекул ПВК до совсем простых, бедных энергией соединений СО2 и Н2О происходит уже не в цитоплазме, а в митохондриях, и включает цепь последовательных ферментативных реакций, которые обслуживает гигантский комплекс из 00 белков и молекул-переносчиков.
Цикл Кребса и цепь переноса электронов (П1, П2, П3... )
Молекулы ПВК окисляются до ацетил-КоА (остаток уксусной кислоты в соединении со специальным коферментом), который поступает в цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот). В цикле Кребса молекула ацетил-КоА при участии органических кислот постепенно окисляется (с выделением СО2), а высвобождающаяся энергия идет на восстановление НАД до НАДН. На каждую молекулу ПВК приходится один замкнутый цикл реакций: после каждого цикла Кребса, состоящего из 8 реакций, все ферменты и молекулы-переносчики возвращаются в исходное состояние.
ТФ
АТФ
те-
О,
е-