Страница 13 из 16
Выделяющееся при этом небольшое количество энергии рассеивается в виде тепла. Второй этап гликолиза происходит в цитоплазме без участия кислорода и называется анаэробным (бескислородным – <греч. ana без + аег воздух) гликолизом – неполным окислением глюкозы без участия кислорода. Бескислородный гликолиз представляет собой сложный многоступенчатый процесс из десяти последовательных реакций.
Каждая реакция катализируется специальным ферментом. В итоге глюкоза расщепляется до пировиноградной кислоты (ПВК): С6Н12О6(глюкоза) + 2Н3РО4 + 2АДФ 2С3Н4О3(ПВК) + 2АТФ + 2Н2О Глюкоза в этом процессе не только расщепляется, но и окисляется (теряет атомы водорода). В мышцах человека и животных две молекулы ПВК, приобретая атомы водорода, восстанавливаются в молочную кислоту С3Н6О3.
Этим же продуктом заканчивается гликолиз у молочнокислых бактерий и грибков, применяемый для приготовления кислого молока, простокваши, кефира, а также при силосовании кормов в животноводстве. Процесс превращения ПВК в клетках микроорганизмов и растений в устойчивые конечные продукты называют брожением. Так, дрожжевые грибки расщепляют ПВК на этиловый спирт и углекислый газ.
Этот процесс, называемый спиртовым брожением, используют для приготовления кваса, пива и вина. Брожение других микроорганизмов завершается образованием ацетона, уксусной кислоты и т.д. Главным результатом анаэробного гликолиза во всех организмах является образование двух молекул АТФ. Высвобождающаяся при расщеплении глюкозы энергия относительно невелика – 200 кДж/моль.
Высокоэнергетичные связи АТФ запасают 40% этой величины. Остальные 60% рассеиваются в виде тепла. Основной выход энергии и молекул АТФ происходит на третьем, кислородном этапе гликолиза, называемом еще аэробным дыханием. Кислородный гликолиз. При наличии достаточного количества кислорода дальнейший процесс расщепления ПВК происходит уже не в цитоплазме, а в митохондриях, и включает несколько десятков последовательных реакций, каждая из которых обслуживается своим комплексом ферментов.
Молекулы ПВК под действием ферментов (и кофермента НАД – никотинамидадениндинуклеотида) поэтапно окисляются сначала до уксусной кислоты, а затем, в так называемом цикле Кребса (или трикарбоновых кислот), до углекислого газа и воды (медленное горение). В процессе окисления образуются сложные молекулярные соединения с присоединенными к ним атомами водорода.
Молекулы-переносчики подхватывают и перемещают электроны этих атомов по длинной цепи ферментов от одного к другому. На каждом шаге электроны вступают в окислительно-восстановительные реакции и отдают свою энергию, которая идет на перемещение протонов на внешнюю сторону внутренней мембраны митохондрии. В результате оставшиеся протоны и перемещенные электроны оказываются на разных сторонах внутренней мембраны.
На мембране создается разность потенциалов. Фермент, синтезирующий АТФ (АТФ-синтетаза), встроен во внутреннюю мембрану по всей ее толщине. Этот фермент имеет характерную особенность: небольшой каналец в молекулярной структуре. При накоплении на мембране разности потенциалов примерно в 200 мВ ионы Н+ начинают протискиваться через каналец в молекуле АТФ-синтетазы.
В процессе энергичного продвижения ионов через фермент происходит синтез АТФ из АДФ с участием фосфорной кислоты. Гликолиз — расщепление глюкозы Внутренняя мембрана Синтез АТФ в митохондрии АТФ-синтетаза В химических реакциях кислородного гликолиза освобождается большое количество энергии – 2600 кДж/моль. Существенная ее часть (55%)
запасается в высокоэнергетичных связях образующихся молекул АТФ. Остальные 45% рассеиваются в виде тепла (поэтому при выполнении физической работы нам жарко). Итоговое уравнение кислородной стадии выглядит следующим образом: 2С3Н6О3(молочн.кислота) + 6О2 + 36H 3PO 4 + 36АДФ -> 6СО2 + 42Н2О + 42Н2О + 30АТФ Таким образом, кислородное расщепление резко увеличивает эффективность энергетического обмена и играет основную роль в аккумулировании энергии.
Если гликолиз без участия кислорода дает только 2 молекулы АТФ, то кислородный гликолиз обеспечивает синтез 36 молекул АТФ. В итоге в полном цикле гликолиза на каждую молекулу глюкозы образуется 38 молекул АТФ. При среднесуточных энергетических затратах в 10 тыс. кДж в организме человека ежедневно синтезируется около 170 кг АТФ, а содержится всего около 50 г АТФ, следовательно, возобновление запаса происходит с частотой 3400 раз в сутки!
При интенсивной физической работе клетки организма не успевают насытиться кислородом, и расщепление глюкозы ограничивается бескислородным гликолизом. В результате быстро накапливается молочная кислота – токсичное для нервных и мышечных клеток соединение (вспомним мышечные боли после тяжелой работы). Появление молочной кислоты возбуждает дыхательный центр и заставляет нас усиленно дышать.
Насыщение клеток кислородом позволяет организму возобновить процесс кислородного расщепления, обеспечивающий необходимое количество энергии в виде молекул АТФ. Наступает «второе дыхание». Гепардам после интенсивного бега требуется продолжительный отдых, порой они оказываются не в состоянии защитить свою добычу от менее сильных хищников. В большой скорости восстановления кислородного запаса, а значит, в лучшей приспособленности к длительной мышечной активности – преимущество многих мелких животных.
Митохондрии способны использовать для синтеза АТФ не только расщепление глюкозы. В их матриксе содержатся также ферменты, расщепляющие жирные кислоты. Особенностью этого цикла является большой энергетический выход – 51 молекула АТФ на каждую молекулу жирной кислоты. Не случайно медведи и другие животные, впадая в спячку, запасают именно жиры.
Любопытно, что часть запасаемого жира имеет у них бурый цвет. Такие жировые клетки содержат множество митохондрий необычного строения: их внутренние мембраны пронизаны порами. Ионы водорода свободно проходят через эти поры, и синтез АТФ в клетках бурого жира не происходит. Вся энергия, освобождающаяся в процессе кислородного расщепления жирных кислот, выделяется в виде большого количества тепла, согревающего животных во время долгой зимней спячки.
Бурый жир составляет не более 1-2% массы тела, но повышает производство тепла до 400 Вт на каждый килограмм веса (теплопроизводство человека в состоянии покоя составляет 1 Вт/кг). Запасают жир и верблюды. При постоянном дефиците влаги это вдвойне выгодно, поскольку расщепление жиров дает еще и большое количество воды. Кроме глюкозы и жирных кислот, митохондрии способны расщеплять аминокислоты, но они – дорогое топливо.
Аминокислоты являются важным строительным материалом, из них организм синтезирует свои белки. К тому же использование аминокислот для синтеза АТФ требует предварительного удаления аминогруппы NH 2 с образованием токсичного аммиака. Белки и составляющие их аминокислоты используются клеткой для получения энергии только в крайнем случае. Этиловый спирт тоже может использоваться митохондриями для синтеза АТФ.
Но спирт как «топливо» имеет для организма человека свои недостатки, постоянное употребление алкоголя приводит к тяжелым расстройствам, например, к жировому перерождению печени – циррозу. 1. Как связаны катаболизм, анаболизм и гомеостаз? 2. Что называют брожением? Приведите примеры. 3.
Опишите ход кислородного гликолиза. В чем его основной результат? 4. Почему при выполнении физической работы нам жарко? 5. Каковы функции бурого жира? § 15. Фотосинтез – превращение энергии света в энергию химических связей Автотрофные организмы.
В отличие от человека и животных, все зеленые растения и часть бактерий способны синтезировать органические вещества из неорганических соединений. Такой тип обмена веществ называется автотрофным (<греч. autos сам + trophe пища). В зависимости от вида энергии, используемой автотрофами для синтеза органических молекул, их делят на фототрофов и хемотрофов.
Фототрофы используют энергию солнечного света, а хемотрофы – химическую энергию, высвобождающуюся при окислении ими различных неорганических соединений. Зеленые растения являются фототрофами. Их хлоропласты содержат хлорофилл, позволяющий растениям осуществлять фотосинтез – преобразование энергии солнечного света в энергию химических связей синтезируемых органических соединений.
Из всего спектра солнечного излучения молекулы хлорофилла поглощают красную и синюю часть, а зеленая составляющая достигает сетчатки наших глаз. Поэтому большинство растений мы видим зелеными. Для осуществления фотосинтеза растения поглощают из атмосферы углекислый газ, а из водоемов и почвы – воду, неорганические соли азота и фосфора. Итоговое уравнение фотосинтеза выглядит довольно просто: 6СО2 + 6Н2О С6Н12О6(глюкоза)