Страница 73 из 84
Поступательные изменения более продолжительные и обычно приводят к смене одного биоценоза другим. Их называют сукцессией (<лат. successio вступление на чье-либо место, преемственность) — саморазвитием экосистемы в результате взаимодействия организмов друг с другом и с абиотической средой. В ходе сукцессии малоустойчивый биоценоз сменяется более устойчивым. Сукцессии, начинающиеся на безжизненной лишенной почвы местности, называют первичными сукцессиями. Если сукцессия происходит на месте нарушенной экосистемы, то ее называют вторичной сукцессией.
Сукцессии могут быть вызваны:
— изменением природной среды под влиянием жизнедеятельности самих организмов экосистемы;
— восстановлением стабильных взаимоотношений между видами, нарушенных лесным пожаром, сменой климата или человеком (вторичные сукцессии);
— воздействием человека.
Сукцессии, вызванные жизнедеятельностью самих организмов, населяющих экосистему. Первичная сукцессия голой каменистой местности начинается с разрушения горных пород под действием абиотических факторов: температуры, влажности, солнечного света. Дальнейшее разрушение пород продолжают бактерии, грибы, водоросли, цианобактерии, лишайники. Продуцентами органического вещества на начальных этапах являются цианобактерии, водоросли лишайников и свободно живущие водоросли. Особенно неприхотливы цианобактерии, они способны самостоятельно усваивать атмосферный азот. Пищевая независимость позволяет им осваивать необитаемые скалы. Их отмирающие клетки обогащают среду азотом.
Образующиеся в процессе жизнедеятельности первых поселенцев органические кислоты растворяют породы и способствуют минерализации нарождающегося почвенного слоя. В результате деятельности такого биоценоза накапливается питательная смесь органических и минеральных соединений с растительными остатками, обогащенными азотом. На питательной смеси вырастают неприхотливые споровые растения, не имеющие корней: мхи, кустистые лишайники (их корнеподобные выросты называют ризоидами).
По мере отмирания примитивной растительности формируется тонкий слой почвы. Появляются травянистые растения: осока, злаки, клевер, затеняющие первых поселенцев и лишающие их влаги. Пионерские виды постепенно вытесняются. Вслед за травами появляются кустарники, подготавливается почва для развития деревьев.
Число видов, населяющих череду экосистем, постепенно увеличивается, пищевая сеть становится все более разветвленной, все полнее используются ресурсы среды. Наконец биоценоз становится зрелой устойчивой лесной экосистемой, хорошо приспособленной к природным условиям и обладающей саморегуляцией. Популяции в этой зрелой экосистеме воспроизводятся и не вытесняются другими видами. Наступает конечный этап сукцессии — климакс (<греч. klimax лестница). Климаксовая растительность подмосковных лесов — дубрава с подлеском из орешника и доминированием в травяном покрове осоки. Вследствие нестабильности внешних факторов, в частности вмешательства человека, большая часть подмосковных лесов не достигает климакса.
Описанная смена экосистем от каменистой местности до лесного массива длится сотни лет, несколько быстрее происходит развитие экосистем на песчаных дюнах. При наличии благоприятных экологических факторов (в основном, влажности) на песках быстро расселяются злаки, ивняк, а вместе с ними кузнечики, роющие осы, пауки. На обжитом участке вырастают сначала сосны, а затем и лиственные формы, разнообразится животный мир, появляются различные жуки, муравьи. На месте сухой и бесплодной пустыни постепенно формируется экосистема лиственного леса с плодородной почвой, богатой дождевыми червями и моллюсками.
Определяющую роль в формировании биоценозов играют экологические факторы, благоприятствующие развитию растительности. Измененный ею грунт служит основой для формирования полноценных экосистем.
Сукцессия мелких водоемов
Практически на глазах одного поколения зарастают озера. Сначала вдоль берегов образуется плавающий растительный ковер из мхов, осок и других трав. Водоем заполняется остатками растений, которые из-за недостатка кислорода в придонных слоях не успевают перерабатываться водными обитателями. Озеро постепенно заболачивается, исчезают планктон и рыбы.
Растения распространяются от берегов
Озеро заполняется остатками растений
На месте озера вырастает лес
Появляются растения и животные, приспособленные К болотистой среде. Болото постепенно сменяется мокрым лугом, затем кустарником и наконец зарастает лесом.
Всем знакома островная речная сукцессия. На удобренном илом островке трава становится все гуще, затем ее вытесняет кустарник, появляется слой почвы, и через 20—30 лет на месте отмели красуется лесной островок с птицами, ягодами и грибами. В ходе сукцессии увеличивается разнообразие видов животных и растений, система становится более устойчивой. Сукцессии, с чего бы они ни начались — с горельника, болота или песчаных дюн, — завершаются в климаксе лесом, чаще — лиственным, реже — хвойным.
Лес — самая устойчивая экосистема, поскольку обладает наибольшим разнообразием видов. Одни деревья не создают устойчивой экосистемы. При устройстве снегозадерживающих ветрозащитных лесопосадок возникает неожиданная проблема: деревья уничтожаются насекомыми. Для борьбы с ними необходимо создавать более устойчивый биоценоз: подсаживать кустарники для гнездовья и питания птиц, снижающих численность насекомых в лесах на 40—70 %. Аналогичные проблемы возникают при создании искусственных пастбищ и лесопарков. Науку, занимающуюся конструированием искусственных сообществ организмов, способных ужиться и дополнять друг друга, называют экологической инженерией.
Вторичные сукцессии. Другой причиной развития экосистем, кроме изменения абиотической среды под действием организмов, является установление стабильных взаимоотношений между видами, после их нарушения. Особенно показателен ход вторичной сукцессии при сильных отклонениях от равновесия, вызванных, например, лесным пожаром. Рассмотрим восстановление елового леса. Прежнее пепелище в летнее время легко узнать по ярко-розовым цветкам иван-чая, на пустоши быстро расселяется вейник, лебеда, мать-и-мачеха, успешно заселяющие оголенные места. С появлением других видов эти травы не выдерживают конкуренции и быстро исчезают; постоянно кочуя, они первыми осваивают места с нарушенным растительным покровом.
Нежные всходы ели на открытых местах повреждаются заморозками и страдают от перегрева. Поэтому на горельнике сначала появляются всходы березы, осины и сосны. Создается благоприятная обстановка для потребителей веточных кормов и ягод. Возрастает численность полевок, зайцев, оленей и косуль. При переходе подроста в жердняк (молодые деревца) побеги становятся недоступными большинству животных, их численность сокращается. Затенение ухудшает и кормовые качества травяного покрова. Поэтому жердняки представляют собой наименее населенную животными стадию сукцессии лесов.
Деревья постепенно вытесняют пионерскую травянистую растительность и образуют мелколиственный или сосновый лес. Сосна — нетребовательное к качеству почвы светолюбивое растение, легко заселяющее болотистые, каменистые и песчаные грунты. Деревья в таком лесу расположены не слишком часто, поэтому нижний ярус занимают светолюбивые растения: вересковые, брусничные. Наконец наступают благоприятные условия для проростков ели.
В отличие от сосны, ель — влаголюбивое и теневыносливое растение. Ее всходы успешно конкурируют с подростом светолюбивых лиственных пород и сосной. Проникшие глубоко в почву и отмершие корни березы и сосны облегчают прорастание корням ели. В отличие от светолюбивых форм, ели располагаются в лесу более плотно. Когда они достигают верхнего яруса, то своими густыми ветвями затеняют и вытесняют лиственные деревья и проростки светолюбивой сосны. В тени растущих елей в более влажной почве развивается иной видовой состав нижних ярусов, присущий еловой тайге. Так, минуя ряд временных сообществ, самовосстанавливается исходная экосистема елового леса, устойчивая в данной почвенно-климатической зоне.
Подобным образом сосновые леса Европы там, где позволяют почвы, постепенно сменяются на еловые. Основными экологическими факторами, способствующими в Европе смене зрелых и устойчивых сосновых сообществ еловыми, являются постепенное потепление и увлажнение климата. Семена ели, оказавшись в сосновом лесу, успешно прорастают и уже не дают развиваться соснам. Сосновые леса остаются вне конкуренции на неблагоприятных для елей каменистых, болотистых и песчаных почвах, а также вдоль границы с лесотундрой.
Рассмотрим вторичную сукцессию одной из заброшенных русских деревень. Первые 10 лет буйствовали травы, потом около 15 лет преобладали кустарники. Наконец появился сосновый лес, который примерно через 100 лет после начала сукцессии сменился еловым лесом. За период сукцессии число видов птиц возросло от 2—3 до 18—20.