Страница 22 из 84
собляется и дает начало ядру яйцеклетки, два других сливаются, образуя центральное диплоидное ядро. Три ядра (антиподы) перемещаются в дальнюю от пыльцевой трубки часть зародышевого мешка, еще два ядра (синергиды) располагаются у места проникновения спермия в зародышевый мешок (микропиле).
Пыльцевое зерно, попадая на рыльце пестика, набухает, вегетативное ядро формирует пыльцевую трубку, прорастающую по направлению к семяпочке. Вместе с этой трубкой спермии перемещаются внутрь пестика. Когда кончик трубки касается синергид, трубка разрывается, синергиды разрушаются, а спер-мии попадают в зародышевый мешок.
Один из них сливается с гаплоидным ядром яйцеклетки и образует зиготу, из которой формируется зародыш будущего растения. Второй спермий сливается с диплоидным ядром, в результате образуется триплоидное ядро, дающее начало эндосперму. Путем многократных митозов эндосперм формирует питательную среду вокруг зародыша. Таким образом, в одной развившейся многоядерной клетке мегаспоры (зародышевом мешке) происходят два акта оплодотворения.
Второе оплодотворение с образованием и развитием эндосперма происходит только после того как оплодотворится яйцеклетка. Этот универсальный для всех покрытосеменных растений половой процесс носит название двойного оплодотворения. Он открыт в 1898 г. известным русским ботаником С. Г. Навашиным.
1. В чем заключается генетическая сущность оплодотворения?
2. Как объяснить на молекулярном уровне присутствие у потомства признаков отца и матери?
3. Как происходит оплодотворение у животных?
4. Что называют партеногенезом?
5. Опишите последовательность оплодотворения у растений.
6. Почему оплодотворение покрытосеменных растений называют двойным?
Глава 5. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ (ОНТОГЕНЕЗ)
Онтогенез (<греч. ontos существо + genesis развитие) — индивидуальное развитие особи от зарождения (оплодотворения яйцеклетки, отделения органа вегетативного размножения или деления материнской одноклеточной особи) до конца жизни (смерти или нового деления особи). В ходе онтогенеза происходит рост организма, специализация различных групп клеток по функциям, формируется взаимодействие его структур.
Процесс образования целого организма из единственной клетки — зиготы — не перестает удивлять и озадачивать ученых. Зигота содержит только наследственные задатки — гены, она не обладает характерными признаками и свойствами целого организма. Каким образом она реализует наследственную информацию и развивается в сложный многофункциональный организм, состоящий из множества разновидных тканей и органов? Выяснение механизма этого развития — одна из самых сложных проблем современной биологии.
Изучением зародышевого развития занимается эмбриология (<греч. embryon зародыш). Еще в IV в. до Р.Х. Гиппократ и Аристотель изучали развитие зародышей животных (в основном, кур). Значительные успехи были достигнуты У. Гарвеем («Исследования о зарождении животных», 1651 г.) и К. Ф. Вольфом («Теория зарождения», 1759 г.). Идеи Вольфа были развиты академиком Петербургской академии наук К. М. Бэром. В 1828 г. он изложил учение об основополагающих структурах эмбриона — зародышевых листках. Карл Бэр доказал, что у всех позвоночных единый план закладки тканей и органов, отчетливо проявляющийся на начальных стадиях формирования. Поэтому в период раннего эмбрионального развития все позвоночные очень похожи (закон зародышевого сходства). Признаки класса, рода, вида и, наконец, конкретной особи последовательно проявляются в их строении в процессе дальнейшего роста.
Исследование зародышевых листков продолжил А. О. Ковалевский. Он обнаружил эктодермальные, энтодермальные и мезодермальные листки (слои) у всех групп хордовых. Существенный вклад в развитие эмбриологии внес И. И. Мечников.
Начальный период онтогенеза, заканчивающийся выходом организма из яйцевых или зародышевых оболочек, называют эмбриогенезом. Следующий период, продолжающийся до половой зрелости, носит название постэмбриогенеза, дорепродуктив-ного или ювенильного (<лат. juvenilis юный) периода. Стадия взрослой особи включает репродуктивный (период размножения) и пострепродуктивный периоды. Если на ювенильном этапе продолжается рост и развитие, то на репродуктивной стадии организм представляет собой уже устойчивую систему; пост-репродуктивный период завершается старением и смертью.
§ 22. Эмбриональное развитие
На примере представителя хордовых ланцетника рассмотрим основные стадии эмбриогенеза: дробление, гаструляцию, гисто-(<греч. histos ткань) и органогенез.
Дробление зиготы. Бластула. Через несколько десятков минут после оплодотворения зигота начинает делиться посредством митоза. Сначала возникает вертикальная борозда дробления (перетяжка цитоплазмы), и клетка делится на две одинаковых клетки, называемые бластомерами (<греч. blastos росток + meros доля). Затем другая вертикальная борозда разделяет эти два бластомера на четыре. Третья борозда проходит горизонтально и синхронно разделяет 4 бластомера на 8. Далее вертикальные и горизонтальные борозды быстро чередуются, увеличивая количество бластомеров: 16, 32, 64, 128... — до нескольких сотен и тысяч. С ростом количества клеток синхронность дробления теряется.
Дробление происходит очень быстро: у эмбриона лягушки первые тринадцать дроблений занимают всего 6 часов. Быстрота достигается отсутствием роста. Во время короткой интерфазы происходит только репликация ДНК, поэтому процесс и назван дроблением. Бластомеры становятся все мельче и все дальше отходят от центра, образуя полый шарик — бластулу (возникшую полость называют бластоцелью). Начиная с бластулы, клетки зародыша принято называть уже не бластомерами, а эмбриональными клетками. По своим размерам бластула лишь немного больше зиготы, с которой началось дробление. Удвоение ДНК и дробление происходит за счет энергии АТФ и веществ, накопленных заранее в цитоплазме яйцеклетки.
Цитоплазма яйца ланцетника содержит маленький желток и поэтому дробится на приблизительно равные бластомеры.
ДРОБЛЕНИЕ п Бластомеры
" Полярное тельце V
Бластула
Мезодерма
Хордомезодермальный
зачаток
Нервная
трУбка
Поперечное сечение Хорда
Ранние стадии развития ланцетника
У птиц желток большой, он вытесняет ядро на периферию подобно крупной вакуоли растительной клетки. По этой причине поперечные борозды дробления зиготы концентрируются на периферийной части яйца, и бластомеры, не содержащие желтка, оказываются существенно мельче. Характерной особенностью дробления зиготы является отсутствие перемешивания цитоплазмы. Бластомеры оказываются неравноценными, создавая основу для будущей дифференциации клеток на группы тканей и органов.
ГАСТРУЛЯЦИЯ }
Первичный рот
Эктодерма
Продольное сечение ЭНТОдеРма НЕЙРУЛЯЦИЯ >
Гаструляция — образование двух- или трехслойного зародыша. Когда число бластомеров достигает нескольких сотен или тысяч, у многоклеточных животных наступает следующий этап эмбриогенеза: образование двухслойного зародыша — га-струлы (<греч. gaster желудок). У разных групп животного мира формирование гаструлы происходит с характерными особенностями. Наиболее характерно впячивание одного из полушарий внутрь другого. Возникающую полость (гастроцель) называют первичным кишечником (его клетки впоследствии образуют пищеварительные органы), а отверстие — первичным ртом (бластопором).
У первичноротых (плоских, круглых и кольчатых червей, моллюсков, членистоногих) бластопор впоследствии становится ротовым отверстием. У вторичноротых (иглокожих, хордовых) ротовое отверстие открывается на противоположном конце зародыша, а бластопор преобразуется в анальное отверстие.
С образованием гаструлы появляются первые признаки дифференциации клеток. Внешний клеточный слой носит название эктодермы, внутренний — энтодермы (<греч. derma кожа). Клеточные слои эмбриона называют зародышевыми листками. У всех многоклеточных животных, за исключением двухслойных (губок, кишечнополостных, круглых червей), на границе между эктодермой и энтодермой в процессе гаструляции начинает обосабливаться и третий зародышевый слой — мезодерма (<греч. mesos средний). Эмбрион становится трехслойным.