Страница 15 из 84
В мембраны тилакоидов хлоропласта, так же как и во внутренние мембраны митохондрий, встроены молекулы фермента АТФ-синтазы, осуществляющие синтез АТФ. Аналогичным образом в молекулярной структуре АТФ-синтазы имеется канал, через который могут проходить протоны. При достижении на мембране критической разности потенциалов протоны, влекомые силой электрического поля, продвигаются по каналу АТФ-синтазы, затрачивая энергию на синтез АТФ.
Электроны от возбужденного хлорофилла передаются по цепи переносчиков на кофермент НАДФ (НАД с фосфатом) и восстанавливают его до НАДФН («надф-аш»), донором протонов служит вода.
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят следующие ключевые процессы: выделение в атмосферу свободного кислорода, синтез АТФ и восстановление НАДФ до НАДФН. Протекание дальнейших реакций может происходить и в темноте (за счет запаса энергии АТФ и НАДФН), потому носит название темновой фазы.
Т е м н о в а я ф а з а. Реакции этой фазы происходят в строме хлоропласта за счет энергии АТФ при участии
О„
Строма
НАДФ+2Н++2е- ——НАДФН
Хлорофилл
Г\І/
^-е^-
'/| V
Фотон
4
Элекірич.
поле
АТФ-синтаза
+
Н2О
н н н н н н -+
' Тилакоид
Фотосинтез на мембранах тилакоидов хлоропластов
‘Н
И
і I
НАДФН, образовавшихся в световой фазе, и комплекса ферментов. Молекулы СО2 соединяется с промежуточными молекулами с образованием глицеральдегид-3-фосфата, из которого синтезируется глюкоза (а затем и другие углеводы):
СО2 — глицеральдегид-3-фосфат — С0Н12О0(глюкоза)
Для образования одной молекулы глюкозы требуется 18 АТФ (отдающих энергию и переходящих в АДФ) и 12 НАДФН (отдающих протоны и электроны, восстанавливающих СО2 и переходящих в НАДФ). Реакции темновой фазы носят название цикла Кальвина. Для получения одной молекулы глюкозы необходимо 0 оборотов цикла, после каждого оборота все ферменты и молекулы-переносчики возвращаются в исходное состояние.
Кроме глюкозы из глицеральдегид-3-фосфата могут синтезироваться жирные кислоты, аминокислоты и пр. Углеводы и жирные кислоты далее транспортируются в лейкопласты, где из них формируются запасные питательные вещества — крахмал и жиры.
С наступлением темноты растения продолжают процесс фотосинтеза, используя запасенные на свету соединения. Когда этот запас исчерпывается, прекращается и фотосинтез. В темное время суток растения напоминают по типу обмена веществ животных: они поглощают кислород из атмосферы (дышат) и окисляют при его помощи запасенные днем питательные вещества. На дыхание растения используют в 20—30 раз меньше кислорода, чем выделяют в атмосферу в процессе фотосинтеза.
Ежегодно растительность планеты дает 200 млрд т кислорода и 150 млрд т органических соединений, необходимых человеку и животным. Энергия химических связей этих соединений (за счет которой и живут животные) значительно превышает количество тепла, выделяющегося при сжигании всем населением планеты горючих полезных ископаемых.
Хемосинтез. Большинство бактерий лишены хлорофилла. Некоторые из них являются хемоавтотрофами: для синтеза органических веществ они используют не энергию света, а энергию, высвобождающуюся при окислении неорганических соединений. Такой способ получения энергии и синтеза органических веществ назвали хемосинтезом (<греч. chemia химия). Явление хемосинтеза открыто в 1887 г. русским микробиологом С. Н. Виноградским.
Нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак, образующийся при гниении органических остатков в почве или в водоемах, до азотистой кислоты и далее — азотистую до азотной.
Водородные бактерии окисляют молекулы водорода (до Н2О), образующиеся в почве в результате гликолиза органических остатков другими микроорганизмами.
Железобактерии используют энергию, высвобождающуюся при окислении двухвалентного железа до трехвалентного (за-кисные соли до окисных).
Серобактерии обитают, как правило, в болотах и «питаются» сероводородом. Окисляя сероводород, они получают необходимую для жизнедеятельности энергию. В результате накапливается сера, при ее окислении до серной кислоты высвобождается еще часть энергии. Огромное количество серобактерий обитает в Черном море, воды которого со стометровой глубины насыщены сероводородом.
Гетеротрофный тип обмена веществ. Человек и животные не способны синтезировать необходимые для жизнедеятельности органические вещества из неорганических и вынуждены получать их с пищей. Такие организмы называют гетеротрофами (<греч. heteros другой). К гетеротрофам относятся также грибы и большинство бактерий. Органические вещества разлагаются гетеротрофами на простые углеводы, аминокислоты, нуклеотиды, из которых далее синтезируются необходимые макромолекулы. Часть веществ расщепляется до конечных бедных энергией молекул (СО2, Н2О), а высвобождающаяся энергия используется для жизнедеятельности. Некоторое количество энергии рассеивается в виде тепла, поддерживающего температуру тела.
У ряда фотосинтезирующих бактерий, одноклеточных водорослей (золотистых, динофитовых, эвглен) миксотрофное (<греч. mixis смешение) питание. На свету они фотосинтезируют, а в темноте переходят к питанию органическими веществами.
( 1. Какова функция фотосинтеза в организмах растений?
2. В чем основное предназначение световой и темно вой фаз?
3. Опишите обмен веществ растений в ночное время.
4. Чем отличаются хемоавтотрофы от фотоавтотрофов?
5. Отличается ли человек от растений по типу обмена веществ,
кто такие гетеротрофы?
§ 16. Генетический код. Синтез мРНК
В процессах метаболизма реализуется наследственная информация. Набор генов любого организма кодирует комплекс генных продуктов (белков, в т. ч. ферментов, РНК), достаточных для формирования клеточных структур, дифференцировки клеток в ткани, осуществления программы развития организма, процессов метаболизма и других проявлений жизнедеятельности.
Многие функции и признаки организма определяются набором его белков. Белки-ферменты расщепляют сложные органические соединения, содержащиеся в пище, на более простые, отвечают за поглощение и выделение солей, синтезируют жиры и углеводы, производят множество других биохимических превращений. Белки определяют цвет глаз, рост — словом, внешний облик организмов.
В процессе жизнедеятельности белковые молекулы постепенно разрушаются, и клетки заменяют их новыми. В организмах постоянно происходит синтез необходимых белков.
Биосинтез белков — сложный ферментативный процесс, подготавливаемый в ядре и далее протекающий на рибосомах. Центральную роль в нем играют носители генетической информации — нуклеиновые кислоты ДНК и РНК.
Генетический код. Последовательность нуклеотидов в ДНК задает последовательность аминокислот в белках — их первичную структуру. Первичная структура определяет вторичную и третичную пространственные структуры — и соответственно все свойства белка. Таким образом, гены задают структуру и функцию своих продуктов (белков). Отрезок ДНК, несущий информацию о первичной структуре конкретного белка, называют геном. Ген служит матрицей (<греч. matrix основа) для синтеза мРНК. Молекулы мРНК в свою очередь являются непосредственными матрицами для синтеза всех белков.
Систему записи наследственной информации в виде последовательности нуклеотидов ДНК, включая правило перевода этой последовательности в последовательность мРНК и далее в последовательность аминокислот, называют генетическим кодом. В нем использованы нуклеотиды РНК (а не ДНК), поскольку генетический код был расшифрован именно на РНК.
Идею о том, что наследственная информация записана на молекулярном уровне, а синтез белков идет по матричному принципу, впервые высказал еще в 1920-х годах русский биолог
Н. К. Кольцов. В настоящее время код полностью расшифрован. В этом заслуга известных ученых: Г. Гамова (1954); Ф. Крика, С. Очоа, М. Ниренберга, Р. Холи и К. Хораны (1901 —1905). Значительную часть свойств генетического кода установил английский физик Ф. Крик, изучая бактериофаг Т4.
Таблица генетического кода (в скобках указаны варианты третьего нуклеотида)
К о д т р и п л е т е н. Каждая аминокислота задается последовательностью трех нуклеотидов — триплетом, или кодоном.